軟体動物

軟体動物節足動物門に次いで、無脊椎動物の2 番目に大きいですメンバーとして知られている軟体動物又は軟体動物[A] / M ɒ L ə S K /)。約 85,000 現存する軟体動物が確認されています。[3]化石種の数は、60,000 から 100,000 の追加種と推定されています。[4]未記載種の割合が非常に高い。多くの分類群は研究が不十分なままです。[5]

軟体動物
時間範囲: カンブリア紀第二紀 – 最近
Tonicella lineata多板綱または多板綱、前部 (頭) が右に向かって
科学的分類
王国: 動物界
亜界: 真正後生動物
クレード:パラホソゾア
クレード:左右相称動物
クレード:ネフロゾア
(ランクなし): 前口動物
(ランクなし): スピラリア
上門: 冠輪動物
門: 軟体動物
リンネ1758
クラス

テキストを参照してください

多様性[1]
85,000 種の生物種が確認されています。
Cornu aspersum (以前は Helix aspersa ) – 一般的な 陸生のカタツムリ

軟体動物は最大の海洋門であり、命名されたすべての海洋生物の約 23% を構成しています。多くの軟体動物は、淡水陸生の 生息地にも生息しています。それらは、サイズや解剖学的構造だけでなく、行動や生息地においても非常に多様です。門は通常、7 または 8 [6] 分類 クラス分類され、そのうち 2 つは完全に絶滅しています。頭足類のような軟体動物、イカイカ、およびタコは、ほとんどの間にある神経学的に高度なすべての無脊椎動物-およびいずれかのイカの巨大またはダイオウホウズキイカが最大の既知の無脊椎動物種です。腹足類カタツムリナメクジは)これまでで最も多く、軟体動物及び総分類された種の80%を占めています。

現代の軟体動物を定義する3つの最も普遍的な特徴があるマントル呼吸とするために用いられた重要な空洞と排泄の存在歯舌(を除く二枚貝)、および構造の神経系これらの一般的な要素以外に、軟体動物は形態学的に大きな多様性を示しているため、多くの教科書は「仮想的な祖先の軟体動物」に基づいて説明を行っています (下の画像を参照)。これは、タンパク質炭酸カルシウムで強化されたキチンでできている単一の「カサガイのような」が上部にあり、上部表面全体を覆うマントルから分泌されます。動物の下側は、単一の筋肉の「足」で構成されています。軟体動物ですがcoelomates体腔が小さくなる傾向があります。主体腔は、血体腔を通る血液循環。そのため、彼らの循環器系は主に開いています。「一般化された」軟体動物の摂食システムは、ざらざらした「舌」、歯舌、および滲出した粘液繊毛と呼ばれる微細な筋肉で動く「毛」がさまざまな重要な役割を果たす複雑な消化器系で構成されています。一般化された軟体動物には、2 対の神経索があり二枚貝には3 つあります。脳は、1を持っている種で、取り囲む食道をほとんどの軟体動物にはがあり、すべての軟体動物には化学物質、振動、および接触を検出するセンサーがあります。最も単純なタイプの軟体動物の生殖システム体外受精依存していますが、より複雑なバリエーションが発生します。ほぼすべての農産物の卵出現する可能性があるから、トロコフォア幼虫、より複雑なベリジャー幼生の幼虫、またはミニチュア大人を。体腔が縮小されます。彼らは、開いた循環器系と、排泄のための腎臓のような器官を持っています。

5 億 4100 万年から 4 億 8540 万年前のカンブリア紀に腹足類、頭足類、二枚貝が出現したことを示す十分な証拠が存在します。しかし、祖先の冠輪動物からの軟体動物の出現と、よく知られた生物形態化石形態の軟体動物の多様化の両方の進化史は、依然として科学者の間で活発な議論の対象となっています。

フィリピン国立博物館に展示されているアンモナイトの化石

軟体動物は、解剖学的に現生人類にとって重要な食料源であり、現在もそうです。特定の条件下で特定の軟体動物に蓄積する可能性のある毒素による食中毒のリスクが存在しますが、このため、多くの国ではこのリスクを軽減するための規制があります。軟体動物は、何世紀にもわたって、重要な高級品、特に真珠真珠ティリアン紫色の染料、海のシルクの供給源でもありました彼らの貝殻は、一部の産業革命以前の社会でもお金として使用されてきました

軟体動物種は、人間の活動に対する危険や害虫を表すこともあります。ヒョウモンダコの咬傷はしばしば致命的であり、タコのタコの咬傷炎症引き起こし、1 か月以上続くことがあります。大規模な熱帯のいくつかの種から刺さコーンシェルはまた殺すことができるが、その洗練された、容易に製造するものの、毒はで重要なツールとなっている神経学的研究。住血吸虫症(ビルハルジア、ビルハルツィオーシス、またはカタツムリ熱としても知られる) は、カタツムリの宿主によってヒトに伝染し、約 2 億人が罹患しています。カタツムリとナメクジも深刻な農業害虫である可能性があり、一部のカタツムリ種が偶発的または意図的に新しい環境に持ち込まれ、一部の生態系が深刻な被害を受けています

言葉の軟体動物及び軟体動物の両方がフランス語に由来しているmollusque由来、ラテン molluscusから、mollisソフト、。Molluscusは、自身の適応だったアリストテレスτὰμαλάκια malákiaTA(ソフトなもの; < μαλακός malakós『ソフト』)、彼が適用され、とりわけイカ[7] [8]したがって、軟体動物の科学的研究は軟体動物と呼ばれています[9]

Molluscoidaという名前は、以前は腕足動物コケムシ、および尾索動物を含む動物界の区分を示すために使用されていました.3つのグループのメンバーは軟体動物にいくらか似ていると考えられていました. 現在知られているように、これらのグループは軟体動物とは関係がなく、互いにほとんど関係がないため、軟体動物の名前は放棄されました。[10]

軟体動物の体構造の最も普遍的な特徴は、呼吸排泄に使用される重要な空洞を持つマントル、神経系の組織です。多くは石灰質の殻を持っています。[11]

軟体動物はさまざまな身体構造を発達させているため、現代のすべてのグループに適用できる共有派生形質(特徴を定義するもの) を見つけることは困難です。[12]軟体動物の最も一般的な特徴は、体節がなく、左右対称であることです。[13]以下はすべての現代の軟体動物に存在する: [14] [16]

教科書によく見られるその他の特徴には、重大な例外があります。

 軟体動物のこれらのクラス特徴が見られるかどうか
想定される普遍的な軟体動物の特徴[14]無板綱[15] ( p291–292 )多板綱[15] ( p292–298 )単板綱[15] ( p298–300 )腹足綱[15] ( p300–343 )頭足類[15] ( p343–367 )二枚貝[15] ( p367–403 )掘足綱[15] ( p403–407 )
歯舌キチン質の歯を持つ歯ごたえのある「舌」Neomeniomorpha の20% で欠如はいはいはいはい番号内部、身体を超えることはできません
幅広で筋肉質な足 減少または欠如はいはいはい武器に改造はい小さい、「フロント」エンドのみ
内臓の背側集中(内臓質量) 明確ではないはいはいはいはいはいはい
大消化器盲腸 一部の無板綱に盲腸がないはいはいはいはいはい番号
大きく複雑な後(「腎臓」)無しはいはいはいはいはい小さくてシンプル
1つ以上のバルブ/シェル 原始形態、はい; 現代の形、いいえはいはいカタツムリ、はい。ナメクジ、主にはい (内部の痕跡)タコ、いいえ; コウイカ、オウムガイ、イカ、はいはいはい
オドントフォア はいはいはいはいはい番号はい

展示されている軟体動物の殻の多様性と多様性
既知の軟体動物種の約 80% が 腹足類( カタツムリナメクジ) であり、この タカラガイ(海のカタツムリ) も含まれます。 [17]

記載されている軟体動物の生物種の推定値は、50,000 種から最大 120,000 種までさまざまです。[1]同義語が未解決のため、記載されている種の総数を推定することは困難です。1969 年に David Nicol は、生きている軟体動物種の推定総数を 107,000 と推定し、そのうち約 12,000 の 淡水腹足類と 35,000 の 陸生の軟体動物でした。二枚貝は全体の約 14% を占め、他の 5 つのクラスは生きている軟体動物の 2% 未満である。[18] 2009 年に、チャップマンは、記載されている生きている軟体動物種の数を 85,000 と推定しました。[1] 2001 年の Haszprunar は、約 93,000 の指定された種[19]推定しましたこれには、指定されたすべての海洋生物の 23% が含まれます。[20]軟体動物は、生きている動物種の数で節足動物次ぐ[17] — 節足動物の 1,113,000 よりははるかに少ないが、脊索動物の 52,000よりもはるかに優れている. [15] ( pFront エンドペーパー)合計で約 200,000 の生物種が推定され、[1] [21]および 70,000 の化石種[14]これまでに存在した軟体動物の種の総数は、保存されているかどうかにかかわらず、多くの現在生きている人の数倍。[22]

軟体動物は、他のどの動物よりも多様な形をしています彼らは、カタツムリナメクジや他の腹足類をあさりおよび他の二枚貝; イカおよび他の頭足類; 他のあまり知られていないが、同様に特徴的なサブグループ。海岸からの海で、まだ生き種の大半は、深海ゾーンが、何らかの形の淡水動物相の重要な一部と陸上生態系軟体動物は熱帯および温帯地域で非常に多様ですが、すべての緯度で見られます[12]既知の軟体動物種の約 80% が腹足類です。[17] イカコウイカタコなどの頭足類は、すべての無脊椎動物の中で最も神経学的に進歩した動物の 1 つである。[23]巨大イカ最近まで、成体の形で生きて観察されなかった、[24]が最大の一つである無脊椎動物が、最近のキャッチ標本巨大イカ、10メートル(33フィート)の長さ500を計量kg (1,100 lb) は、それを超えた可能性があります。[25]

淡水陸生の軟体動物は、非常に絶滅の危機に瀕しているようです。非海洋性軟体動物の数の推定値は大きく異なります。これは、多くの地域が十分に調査されていないためです。また、特定の地域のすべての動物を種から特定できる専門家も不足しています。しかし、2004 年のIUCN レッド リストの絶滅危惧種には、2,000 近くの絶滅危惧種の非海洋性軟体動物が含まれていました。比較のため、軟体動物の種の大多数は海洋に生息していますが、2004 年のレッド リストに掲載されたのはそのうち 41 種のみです。1500 年以降に記録された絶滅の約 42% は軟体動物であり、ほぼ完全に非海洋種で構成されています。[26]

仮想的な祖先の軟体動物の解剖図

軟体動物にはさまざまな解剖学的多様性があるため、多くの教科書では、軟体動物の解剖学の主題を、いわゆる原生軟体動物仮想一般化軟体動物、または仮想祖先軟体動物( HAM )と呼ばれるものについて説明して、門内に見られる最も一般的な特徴を説明しています。 . 描写は視覚的に現代の単板綱に似ています。[12] [16] [27]

一般化された軟体動物は左右対称で、上部に単一の「カサガイのような」があります。殻は上面を覆うマントルから分泌される。下側は単一の筋肉質の「足」で構成されています。[16]内臓塊、または内臓パリウムは、軟体動物の柔らかく非筋肉の代謝領域です。体の器官が含まれています。[13]

マントルとマントル空洞

マントルの空洞であるマントルのひだは、かなりの量の空間を取り囲んでいます。それは表皮で覆われており、生息地応じて、海、淡水、または空気にさらされています空洞は最も初期の軟体動物では後部にありましたが、現在はその位置がグループごとに異なります。肛門、一対のosphradia着信「レーン」の(化学センサ)のhindmost一対及び出口の開口nephridia(「腎臓」)および生殖腺(生殖器官)は、マントル空洞内にあります。[16]二枚貝の軟体全体は、拡大した外套膜の空洞の中にあります。[13]

シェル

マントルエッジは、シェル(例えば、分類群の数の二次存在しない分泌ウミウシ[13]主な構成)キチンコンキオリン蛋白質で硬化炭酸カルシウム、)[16] [28]最外層以外ほとんどすべての場合、これはすべてコンキオリンです (ペリオストラカムを参照)。[16]軟体動物は、固い部分を構築するためにリン酸塩を使用することは決してない[29]疑わしい例外であるCobcrephora . [30]ほとんどの軟体動物の殻は主にアラゴナイト構成されていますが、硬い殻で卵を産む腹足類は、方解石(ときには微量のアラゴナイトを含む) を使用して卵殻を構成します。[31]

殻は 3 つの層で構成されています。有機物でできた外層 (ペリオストラカム)、柱状の方解石できた中間層、積層された方解石 (多くの場合真珠質) でできた内層です。[13]

一部の形式では、シェルに開口部が含まれています。アワビで、呼吸と卵と精子を放出するために使用するシェルに穴があるオウムガイと呼ばれる組織のA列siphuncleは、全てのチャンバを通過し、シェルの構成する8枚のプレートヒザラガイは生活に浸透しています神経と感覚構造を持つ組織。[32]

カタツムリ (おそらくNatica chemnitziCerithium stercusmuscaram ) がメキシコプエルト ペニャスコカリフォルニア湾の海底で餌を食べている 50 秒のビデオ

下側は筋肉質の足で構成されており、さまざまなクラスのさまざまな目的に適応しています。[33]足には 1 組のスタトシストがあり、バランス センサーとして機能します。腹足類では、動きを助ける潤滑剤として粘液分泌します。等のみトップシェルを有する形態でカサガイ、足が硬い表面に動物を取り付ける吸盤として作用し、縦筋がその上に下シェルクランプ。他の軟体動物では、垂直の筋肉が足やその他の露出した軟体部分を甲羅に引き込みます。[16]二枚貝では、足は堆積物に穴を掘るのに適しています。[33]頭足類では、ジェット推進に使用され[33]、触手と腕は足から派生しています。[34]

循環系

ほとんどの軟体動物の循環器系は、主に開いています。軟体動物は体腔ですが、その体腔は、心臓と生殖腺を囲むかなり小さなスペースに縮小されます本体の空洞がある血体腔そこを通って血液および体腔液循環しているが、他の臓器のほとんどを囲みます。これらの血体腔は、効率的な水力学骨格として機能します。[13]これらの軟体動物の血液には酸素運搬体として呼吸色素 ヘモシアニンが含まれています。心臓は、心房(の一つ以上のペアで構成心耳鰓から酸素化血液を受け取り、それをポンプ)、心室にそれをポンプ、大動脈(主動脈かなり短く、血体腔に開口します)。[16]心臓の心房は、血液から老廃物をろ過し、尿として体腔に排出することにより排泄システムの一部としても機能します。体腔の後部にあり、体腔に接続されている一対の腎管(「小さな腎臓」) は、尿から再利用可能な物質を抽出し、追加の老廃物を尿に排出し、その後、マントル腔に排出するチューブを介して排出します。[16]

上記の例外は、軟体動物のヒラマキガイまたは雄羊の角のカタツムリで、銅ベースのヘモシアニンの代わりに鉄ベースのヘモグロビンを使用して血液を通して酸素を運ぶ、空気呼吸するカタツムリです

呼吸

ほとんどの軟体動物には、1 対のえら、または単一のえらしかありません。一般に、 theは羽のような形をしていますが、一部の種には片面のみにフィラメントが付いたがあります。それらはマントルキャビティを分割し、水は底部近くに入り、頂上近くから流出します。彼らのフィラメントには 3 種類の繊毛があり、そのうちの 1 つは外套腔を流れる水流を駆動し、他の 2 つは g cleanをきれいに保つのに役立ちます。外套腔に侵入する有害な化学物質や堆積物の可能性があるのをオスフラディアが検出した場合、望ましくない侵入が止まるまで、エラの繊毛は拍動を停止する可能性があります。それぞれのえらには、血体腔に接続された入ってくる血管と、心臓に出て行く血管があります。[16]

食事、消化、排泄

仕事中の カタツムリ 歯舌
  = 食品       =歯舌
  = 筋肉
  =オドントフォア「ベルト」

軟体動物科のメンバーは、細胞内消化利用して機能します。ほとんどの軟体動物には、歯舌、「舌」を備えた筋肉質の口があり、キチン質の歯が何列も並んでおり、磨耗すると背面から交換されます。歯舌は、主に岩からバクテリア藻類をこすり落とす働きをしており、軟骨の支持器官であるodontophoreと関連しています。[13]歯舌は軟体動物に特有であり、他の動物には同等のものはありません。

軟体動物の口には、食べ物がくっつく粘液を分泌するも含まれています。鼓動繊毛(小さな「毛」)を粘液が長い文字列は「食品の文字列」と呼ばれる形成して、胃の方に粘液を駆動します。[16]

胃の後端に先細りで、後腸にわずかに突き出ているプロスタイルは、と粘液の後方を向いた円錐形であり、さらに繊毛によって回転するため、ボビンとして機能し、粘液糸をそれ自体に巻き付けます。粘液の糸がプロスタイルに到達する前に、胃の酸性度によって粘液の粘着性が低下し、粘液から粒子が解放されます。[16]

粒子は、繊毛のさらに別のグループによって分類され、小さな粒子、主にミネラルをプロスタイルに送り、最終的には排泄されますが、主に食物である大きな粒子は、胃の盲腸(他の出口のない袋) に送られます。 ) 消化されます。選別プロセスは決して完璧ではありません。[16]

定期的に、後腸の入り口にある円形の筋肉がプロスタイルの一部をつまんで排泄し、プロスタイルが大きくなりすぎるのを防ぎます。外套腔の一部にある肛門は、 g by byによって作られた電流の出て行く「レーン」によって一掃されます。肉食性軟体動物は通常、消化器系が単純です。[16]

二枚貝では頭部がほとんど消失しているため、口には粘液から破片を集めるための唇触肢 (口の両側に 2 つ) が備わっています。[13]

神経系

軟体動物神経系の簡略図

軟体動物の頭には、いくつかの対になった神経節の周りに組織された2 対の主要な神経索があり、内臓内臓を担当し、ペダル コードは足を担当しています。体の両側にある対応する神経節のほとんどのペアは、交連(比較的大きな神経の束)によってつながっています。腸の上にある神経節は、食道食道)の上に位置する脳、胸膜、内臓です。足を制御するペダル神経節は食道の下にあり、それらの交連と大脳および胸膜神経節への結合は、食道神経環または神経環の食道を囲んでいます。[16]

アセファリック軟体動物 (すなわち、二枚貝) にもこの環がありますが、あまり目立たず、重要ではありません。二枚貝には、脳神経節、ペダル神経節、内臓神経節の 3 つの神経節しかなく、内臓は 3 つの中で最も大きく、最も重要な神経節であり、「思考」の主要な中枢として機能しています。ホタテ貝のように、貝殻の縁の周りに目を持っているものもあり、この目が輪になった神経のペアにつながっており、光と影を区別する能力を提供します。

再生

根尖房(繊毛)
Prototroch(繊毛)
メタトローク(繊毛)
中胚葉
肛門
/// = 繊毛
トロコフォア幼虫 [35]

最も単純な軟体動物の生殖システムは体外受精依存していますが、より複雑なバリエーションがあります。出てくる可能性があるから、すべての農産物の卵、トロコフォア幼虫、より複雑なベリジャー幼生の幼虫、またはミニチュア大人を。2 つの生殖腺体腔(心臓を取り囲む小さな空洞) の隣にあり、卵子精子がその中に排出されます。腎管は体腔から配偶子を抽出し、それらを外套腔に放出します。このようなシステムを使用する軟体動物は、一生同性であり、体外受精に依存しています。一部の軟体動物は体内受精使用し、および/または両性として機能する両性具有体動物です。これらの方法はどちらも、より複雑な生殖システムを必要とします。[16]

最も基本的な軟体動物の幼虫トロコフォア です。これは浮遊性であり、その「赤道」の周りの繊毛の 2 つのバンドを使用して食物を口に運び、より多くの繊毛を使用して食物を胃に送り込みます。さらに、未消化の遺物を肛門から排出する繊毛。内部中胚葉帯で新しい組織が成長するため、動物が成長するにつれて、頂端の房と肛門はさらに離れます。トロコフォア段はしばしばによって成功しベリジャー幼生のステージprototroch、頂端房最寄り繊毛の「赤道」バンドは、帆(「ベール」)、幼虫泳ぐと繊毛ベアリングローブのペアに展開します。やがて幼虫は海底に沈み、成虫へ変態します。変態は軟体動物の通常の状態ですが、頭足類は直接的な発達を示す点で異なります。孵化した幼体は成体の「小型化」された形態です。[36]環境ストレスが幼虫の定着、変態、生存に影響を与えると認識されているため、軟体動物の発生は海洋酸性化の分野で特に興味深い[37]

餌やり

ほとんどの軟体動物は草食性で、藻類やろ過摂食動物を食べます。それらの放牧のために、2 つの給餌戦略が支配的です。微細な糸状の藻を食べるものもあり、歯舌を海底から糸を comb combくための「熊手」として使うことがよくあります。他のものは、ケルプなどの巨視的な「植物」を食べて、歯舌で植物の表面を傷つけます。この戦略を採用するには、軟体動物が「座る」のに十分な大きさの植物が必要です。したがって、小さな巨視的な植物は、大きな同等の植物よりも頻繁に食べられません。[38]ろ過摂食者は、浮遊物質と食物粒子を水からこすり、通常は g over gの上に水を通すことによって餌を食べる軟体動物です。ほとんどの二枚貝はフィルター フィーダーであり、クリアランス レートで測定できます。研究は、環境ストレスが生物のエネルギー収支を変化させることにより、二枚貝の摂食に影響を与える可能性があることを示しています。[37]

頭足類は主に捕食性であり、歯舌は食物の獲得において顎と触手の二次的な役割を果たします。単板綱ネオピリナ歯舌を通常の方法で使用しますが、クセノフィオ フォアである Stannophyllumなどの原生生物を餌として使用します。[39] 嚢舌類の海スラグは、細胞壁を貫通するように、その1行の歯舌を用いて、藻類から樹液を吸う[40]一方dorid ウミウシと一部Vetigastropodaのスポンジにフィード[41] [42]及びヒドロ虫に餌他人。[43] (異常な摂食習慣を持つ軟体動物の広範なリストは、GRAHAM, A. (1955). "Molluscan Diets" . Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144.。)

軟体動物クラス数については意見が分かれていますたとえば、下の表は 7 つの生きているクラス[19]と 2 つの絶滅したクラスを示していますそれらがクレードを形成する可能性は低いですが、いくつかの古い作品では、尾腔綱溝腹綱を 1 つのクラス、無板綱に結合しています。[27] [15] ( p291–292 )一般的に認識されている「クラス」のうちの 2 つは、化石からのみ知られています。[17]

クラス 主な生物 記載されている生物種[19]分布
腹足類 [15] ( p300 ) すべてのカタツムリナメクジなど、アワビカサガイ巻貝ウミウシ海のノウサギ海の蝶70,000海洋、淡水、陸上
二枚貝 [15] ( p367 ) アサリカキホタテアメリカナミガイムール貝厚歯二枚貝20,000海洋、淡水
多板綱 [15] ( pp292–298 ) キトン1,000岩の多い潮間帯と海底
頭足類 [15] ( p343 ) イカ,タコ,コウイカ,オウムガイ,トグロコウイカ,ベレムナイト†,アンモナイト900マリン
掘足綱 [15] ( pp403–407 ) 牙の殻500海洋 6 ~ 7,000 メートル (20 ~ 22,966 フィート)
無板綱 [15] ( pp291–292 ) ワームのような軟体動物320海底 200 ~ 3,000 メートル (660 ~ 9,840 フィート)
単板綱 [15] ( pp298–300 ) 帽子のような殻を持つ軟体動物の古代の系統31海底 1,800 ~ 7,000 メートル (5,900 ~ 23,000 フィート); 1 種 200 メートル (660 フィート)
吻殻綱[44]化石; おそらく二枚貝の祖先絶滅したマリン
ヘルシオネラ綱[45]化石; Latouchellaなどのカタツムリのような軟体動物絶滅したマリン

これらのグループの高等分類群への分類は、これまでも今も問題があります。系統学的研究は、多板綱無板綱が単系統無板綱とクレードを形成することを示唆しています。[46]さらに、二枚貝と腹足類の間に姉妹群関係が存在することを示唆している. Tentaculitaは軟体動物にある場合もあります ( Tentaculites を参照)。

使用 愛のダーツカタツムリ陸路で Monachoidesのvicinusはの形で 性的選択

化石記録

カンブリア紀中期の腹足類(例えば、アルダネラ)、頭足類(例えば、プレクトロノセラスネクトカリス)、および二枚貝(ポジェタイアフォルディラ)の出現について良い証拠が存在します。5 億年前、おそらくこれらのそれぞれは、それぞれのクラスの幹系統にのみ属している可能性があります. [47]しかし、先祖グループからの軟体動物の出現の両方の進化の歴史冠輪動物のよく知られたリビングとに変換し、その多様化の化石の形は、まだ積極的に議論されます。

エディアカランカンブリア紀初期の化石の一部が本当に軟体動物であるかどうかについての議論が行われています。5 億5500万年前からのキンベレラは一部の古生物学者によって「軟体動物のような」と記述されています[48] [49]が、「おそらく左右相称動物よりも先に進むことを望まない人もいます[50] [51][52]

でもシャープにするかどうかという議論がありウィワクシアは、およそから505 万年前にその供給装置は、のタイプであったかどうかについて、軟体動物であり、このセンターの多く歯舌またはいくつかのそれに類似多毛類虫が。[50] [53]という考え方反対ニコラス・バターフィールド、ウィワクシアは軟体動物だったが、書かれた以前のことを微化石から515〜510 万年前は本当に軟体動物のような歯舌の断片です。[54]これは、祖先の軟体動物歯舌が鉱化されていたという概念と矛盾するようです。[55]

小さな Helcionellid化石 Yochelcionellaは早期であると考えられている 軟体動物[45]
渦巻き状に巻かれた貝殻は、多くの 腹足類に見られます。 [15] ( pp300–343 )

しかし、5 億4000万年以上前シベリアと中国のカンブリア紀初期の岩石に初めて現れヘルシオネリッド[56] [57]は、カタツムリのような殻を持つ初期の軟体動物であると考えられています。したがって、殻をむいた軟体動物は、最も初期の三葉虫よりも前に存在します。[45]ほとんどのヘルシオネリド化石は長さわずか数ミリメートルですが、長さ数センチメートルの標本も発見されており、ほとんどがカサガイのような形をしています。小さい個体は幼体で、大きい個体は成体であると考えられています。[58]

ヘルシオネリッドのいくつかの分析では、これらが最古の腹足類であると結論付けられています。[59]しかし、他の科学者は、これらの初期カンブリア紀の化石が、現代の腹足類が内臓をねじって肛門が頭の上にあることを特定するねじれの明確な兆候を示していると確信していない. [15] ( pp300–343 ) [60] [61]

  = セプタム
セプタムと siphuncleオウムガイシェル

5 億3000万年前のいくつかの化石があるオウムガイは長い間頭足類であると考えられていましたが、より詳細な化石の発見により、その殻は分泌されておらず、鉱物の二酸化ケイ素(シリカ)の粒子から構築されていることがわかりました。化石の頭足類と生きているオウムガイのように中隔によって一連の区画に分けられます。Volborthella "の分類は不明です。[62]後期カンブリア化石Plectronocerasが今最も早い明確頭足類化石であると考えられ、そのシェルが隔壁と持っていたとして、 siphuncleを、その組織のストランドノーチラスそれが成長するにつれて用途が区画から水を除去するためには、それが空いており、これはアンモナイトの化石の殻にも見られます。しかし、 Plectronocerasやその他の初期の頭足類は、泳ぐ代わりに海底に沿って忍び寄っていました。[63]を除いて、外部シェルを持つすべての頭足類nautiloidsは、年末までに絶滅した白亜紀の期間65 万年前[64]しかし、今日では殻のない鞘形亜綱(イカタコイカ) が豊富生息しています。[65]

初期カンブリア紀の化石FordillaPojetaia二枚貝と見なされています。[66] [67] [68] [69]「現代風に見える」二枚貝は48800万年から 4 億4300万年前のオルドビス紀に出現した[70]二枚貝グループの 1 つである厚歯二枚貝は、白亜紀の主要なサンゴ礁建設者となったが、白亜紀 - 古第三紀の大量絶滅イベントで絶滅した[71]それでも、二枚貝は豊富で多様なままです。

ヒオリテスはシェルとを有する絶滅動物の一種である小蓋軟体動物であってもよいです。自分のに値すると主張する著者は、生命の木におけるこの門の位置についてコメントしません。[72]

系統発生

冠輪動物

腕足動物

軟体動物

二枚貝

単板綱
(「カサガイのような」、「生きた化石」)

腹足類
カタツムリナメクジカサガイ海野ウサギ

頭足類
(ノーチロイドアンモナイトタコイカなど)

スカフォポッド(牙の殻)

無板綱
(棘で覆われた、虫のようなもの)

Polyplacophorans(ヒザラガイ)

ハルワクシド

ウィワクシア

ハルキエリア

オルスロザンクルス

オドントグリフス

軟体動物の「家系図」の可能性 (2007)。 [73] [74]分析が化石化可能な「硬い」特徴に集中しているため、環形動物は含まれていません [73]

軟体動物系統学(進化的な「家系図」) は、物議を醸す主題です。キンベレラと「ハルワキシド」のいずれが軟体動物であるか、または軟体動物に近縁であるかどうかについての議論に加えて[49] [50] [53] [54]生きている軟体動物のクラス間の関係についての議論が起こる. [51]実際、伝統的に軟体動物として分類されているいくつかのグループは、異なるが関連があるものとして再定義する必要があるかもしれません。[75]

軟体動物は、一般のメンバーとみなされる冠輪動物[73]を有することによって定義されたグループトロコフォアの幼虫と、リビングの場合Lophophorataを、と呼ばれる給電構造lophophoreを冠輪動物の他のメンバーは、環形動物のワームと 7 つの海洋です。[76]右側の図は、2007 年にアネリッド ワームがない場合の系統発生をまとめたものです。

家系図のメンバー間の関係は不明であるため、すべての軟体動物の最後の共通の祖先から継承された特徴を特定することは困難です。[77]たとえば、祖先の軟体動物がメタメリック(繰り返し単位で構成されている) であるかどうかは定かではありません。もしそうであるとすれば、それは環形動物のようなワームに由来することを示唆しています。[78]科学者はこれについて意見の相違: 2006年に、 g g gと足の牽引筋の反復は後の発達であると結論付けた[12]一方で、2007 年にシグワートは、祖先の軟体動物はメタメリックであり、足を持っていたと結論付けた.クリーピングと鉱化された「シェル」に使用されます。[51]家系の一つの特定のブランチでは、シェルのconchiferansはから進化したと考えられている針状の(小さな棘)aplacophoransしかし、これは発生学的な棘突起の起源と調和させるのが難しい[77]

軟体動物の殻は粘液のコーティングに由来しているようであり、粘液コーティングが最終的に硬化してキューティクルになった. これは不浸透性であり、したがって、 gの形でより洗練された呼吸器の開発を余儀なくされました。[45]最終的には、他のほとんどの左右相称動物の骨格と同じ遺伝子機構 ( engrailed )を使用して、キューティクルが石灰化した[45][78]最初の軟体動物の殻は、ほぼ確実に鉱物のアラゴナイトで強化されました[28]

軟体動物内の進化的関係も議論されており、以下の図は広く支持されている 2 つの再構築を示しています。

形態学的分析は、分子分析からあまり支持されていない貝殻類クレードを回復する傾向がある[79]が、これらの結果はまた、予期せぬ側系統群 (例えば、他のすべての軟体動物群全体に二枚貝を分散させるなど) にもつながる。[80]

しかし、形態学的および分子系統発生学的比較の両方を使用した 2009 年の分析では、軟体動物は単系統ではないと結論付けられました特に、ScaphopodaBivalviaは両方とも、残りの軟体動物のクラスとは無関係の単系統の独立した系統です。伝統的な軟体動物門は系統であり、肩甲骨と二枚貝を除外した場合にのみ単系統にすることができます。[75] 2010 年の分析では、伝統的な貝殻亜門とアクリフェラン グループが回収され、軟体動物が単系統であることが示された。これは、溝腹綱に関する入手可能なデータが汚染されていることを示している。[81]現在の分子データは軟体動物の系統発生を制約するには不十分であり、クレードの信頼性を決定するために使用される方法は過大評価される傾向があるため、異なる研究が同意する領域でさえ強調しすぎるのは危険です。[82]最新の研究は、ありそうもない関係を排除するのではなく、内部の軟体動物関係の新しい順列を追加し、貝殻類の仮説にさえ疑問を投げかけています。[83]

何千年もの間、軟体動物は人間の食料源であり、重要な高級品、特に真珠真珠のティリアン紫色の染料、海の絹、化学化合物などを提供してきました。彼らの貝殻は、一部の産業革命前の社会通貨として使用されてきました軟体動物の多くの種が人間を噛んだり刺したりする可能性があり、農業の害虫になったものもあります。

人による使用

軟体動物、特にアサリイガイなどの二枚貝は、少なくとも解剖学的に現代人の出現以来、重要な食料源であり、これがしばしば乱獲の原因となってきました。[84]他の一般的に食べられている軟体動物には、タコイカツブカキホタテなどがあります。[85] 2005 年には、中国は世界の軟体動物の漁獲量の 80% を占め、ほぼ 1100 万トン (1100 万ロング トン、1200 万ショート トン) を純した。ヨーロッパ内では、フランスが業界のリーダーであり続けました。[86]一部の国では、軟体動物やその他の魚介類の輸入と取り扱いを規制していますが、これは主に、動物に時々蓄積する可能性のある毒素による中毒リスクを最小限に抑えるためです。[87]

インドネシア、セラムの塩水 アコヤ養殖

貝殻のあるほとんどの軟体動物は真珠を産むことができますが、貝殻が真珠層覆われている二枚貝といくつかの腹足類の真珠だけが価値があります。[15] pp300-343、367から403、最良の天然真珠は海洋によって生成される真珠貝ピンクタダのmargaritiferaピンクタダmertensiに住んで、熱帯亜熱帯の海域太平洋マントルと貝殻の間に小さな異物が挟まると、天然の真珠ができあがります。

真珠を養う2つの方法は、「種」またはビーズのいずれかをカキに挿入します。「シード」法では、淡水産ムール貝の殻をすりつぶした穀物を使用しますが、この目的のために過剰に収穫されているため、米国南東部のいくつかの淡水産貝の種危険にさらされています。[15] ( pp367–403 )一部の地域では真珠産業が非常に重要であり、養殖された軟体動物の健康状態を監視するためにかなりの金額が費やされています。[88]

ビザンチン皇帝 ユスティニアヌスIの中クラッド Tyrian紫色の、数多くの真珠を身に着けています

他の豪華さと高ステータス製品は、軟体動物から作られました。テオポンポスによるとムレックスの貝殻のインク腺から作られたティリアン パープルは紀元前4 世紀に「銀でその重さを手に入れた」[89]クレタ島で多数のミューレックスの貝殻が発見されたことは、ミノア人が紀元前 20 世紀から 18 世紀のミノア中期の時代、タイ人よりも何世紀も前に「インペリアル パープル」の抽出を開拓した可能性があることを示唆してます[90] [91]海のシルクが細かい、希少、そして価値があるファブリック長い絹のようなスレッド(から製造足糸いくつかの二枚貝によって分泌される)、特に耳介はNOBILIS海底に付着します。[92]プロコピオスは西暦550年頃のペルシャ戦争について書いており、「ローマ皇帝から記章を受け取ったアルメニアの 5 人の総督 (統治) には、ラナ ピンナで作られたクラミス(またはマント)が与えられたと述べています。支配階級はこれらのクラミスを着用することを許可されました。」[93]

ものを含む軟体動物の殻、cowriesは、の一種として使われたお金シェルお金いくつかの産業革命以前の社会で)。しかし、これらの「通貨」は一般に、産業社会によく知られている標準化された政府が支援し管理するお金とは重要な点で異なっていました。一部のシェル「通貨」は、商取引には使用されませんでしたが、主に結婚式などの重要な行事での社会的地位の表示として使用されました[94]商取引に使用される場合、それらは商品貨幣として機能し、しばしば輸送の困難の結果として場所によって価値が異なる取引可能な商品として機能し、より効率的な輸送または「ゴールドラッシュ」の場合、不治のインフレに脆弱であった. 」という振る舞いが現れた。[95]

バイオインジケーター

二枚貝は、淡水環境と海洋環境の両方で水生環境の健康状態を監視するための生物指標として使用されます。それらの個体群の状態または構造、生理学、行動、または元素または化合物による汚染のレベルは、生態系の汚染状態の状態を示すことができます。それらは、サンプルが採取または配置される環境を代表するように固定されているため、特に便利です。[96] Potamopyrgus antipodarumは、いくつかの水処理プラントで、産業農業からのエストロゲン模倣汚染物質のテストに使用されています。

人体に有害

刺し傷

青環状タコの環が警告信号です。このタコは警戒していて、噛むと死ぬ可能性があります。 [97]

一部の軟体動物は刺したり噛んだりしますが、軟体動物の毒による死亡者は、クラゲの刺されによる死亡者の 10% 未満です[98]

すべてのタコは有毒ですが[99]、人間に重大な脅威をもたらす種はわずかです。青環状タコ属でHapalochlaena深刻な挑発場合にのみ、オーストラリアやニューギニアの周りに住んで、一口人間、[97]が、その毒は人間の犠牲者の25%を殺します。別の熱帯種であるOctopus apollyon は正しく治療された場合でも 1 か月以上続くことがある重度の炎症引き起こし[100]Octopus rubescensの咬傷は壊死引き起こし、治療しなければ 1 か月以上持続し、頭痛と衰弱が長く続くことがあります。治療しても1週間。[101]

生きた イモガイは、貝殻を集める人にとっては危険ですが、神経学の研究者にとっては役に立ち ます。 [102]

イモガイのすべての種は有毒であり、扱うと痛みを伴う可能がありますが、多くの種は人間に大きなリスクをもたらすには小さすぎて、確実に報告されている死亡者はわずかです. 彼らの毒は毒素の複雑な混合物であり、速効性のものもあれば、より遅いが致命的なものもあります。[102] [98] [103]犠牲者の神経系に対する個々のイモガイ毒素の影響は非常に正確であるため、神経学の研究に役立つツールとなり、分子サイズが小さいため合成が容易である. [102] [104]

病気のベクトル

住血吸虫の浸透によって作成された 皮膚小胞(出典: CDC

住血吸虫症(ビルハルジア、ビルハルツィオーシス、またはカタツムリ熱とも呼ばれる) は、吸虫虫住血吸虫症によって引き起こされる病気であり、「熱帯諸国で最も破壊的な寄生虫病として、マラリアに次いで 2 番目です。74 か国で推定 2 億人が感染しています。病気 – アフリカだけで1億人。」[105]この寄生虫には 13 の種が知られており、そのうちの 2 つは人間に感染します。寄生虫自体は軟体動物ではありませんが、すべての種が中間宿主として淡水カタツムリを持っています[106]

害虫

一部の種の軟体動物、特に特定のカタツムリやナメクジは、深刻な作物害虫になる可能性があり[107]、新しい環境に持ち込まれると、地域の生態系のバランスを崩す可能性がありますそのような害虫、巨大なアフリカのカタツムリアフリカマイマイは、アジアの多くの部分に、などの多くの島々に導入されたインド洋太平洋1990 年代に、この種は西インド諸島に到達しました捕食者であるアフリカマイマイ無視し、代わりにいくつかの在来種のカタツムリを駆除したため、捕食性のカタツムリEuglandina rosea を導入してそれを制御しようとしたが、悲惨な結果に終わりました。[108]

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